审美的进化机制

——年末读书笔记

达尔文的进化论，按照我们中学生物学的简介和以后基于泛读的领会，用严复的精炼语言来概括，是：就物种而言，“适者生存”，就器官而言，“用进废退”。这样的表述，提供了生物进化的主线，也遗留了重要的疑问。记得我们看介绍昆虫鸟兽、海底生物等等的电视节目后，不止一次，女儿（学生物的）和母亲一起发感叹：“进化论怎么能解释生物界有这么多绚丽多彩的物种呢？”“如果都是适者生存，近似的环境下怎么会产生这么多变异呢？” “生物为什么要演化出这么多色彩、这么多形态、这样的‘美’——远远超出‘适应环境’的需要？”

这本书提供了一个重要思路，可以补充上述单纯的“自然选择”理论之不足。作者普鲁姆（Prum)是耶鲁大学教授。他论证，进化的一个重要机制是基于择偶偏好（mate preference)的性选择（sexual selection），而这种选择的标准是主观的、审美的（aesthetic）。动物自己在进化过程中发挥了主体（agency，agent）作用，参与塑造自己物种的未来。

普鲁姆强调，性选择理论不是他的创新，而是达尔文早已提出的。达尔文的第一本巨著，1859年出版的《物种起源》，主要谈自然选择。到1871年出版第二本巨著《人类的由来及性选择》，性选择已经作为主要概念出现在书题中。但是后来的进化论主流派学者只承认自然选择，否认性选择理论，使后者一百多年来被边缘化、几近被埋没。

全书428页中，正文340页，其他是注释、文献、索引等，符合严谨学术著作的体例。另一方面，文字流畅，与多幅插图对应，引人入胜，体现了优秀科普著作的风格。普鲁姆是鸟类专家。书中以一半以上的篇幅列（226页）举各种鸟类的例子，说明审美进化的内容。

先从这些鸟类的例子说起。大家熟悉的雄孔雀的长尾巴，曾经长期困扰达尔文。他在给朋友的信中写过这样一句著名的话：“孔雀尾巴上的羽毛，每当我凝视它，就让我发病！”原因在于，这长尾羽毛看来不具有任何生存价值（survive value），它不同于自然选择造成的其他遗传特征，似乎挑战《物种起源》中所说的基本原理。雄孔雀的长而美丽的长尾巴，只有求偶展示的功能，被称作饰物（ornament）。后来，达尔文认识到还有另外的进化力量在发挥作用，那就是性选择。饰物是审美选择的目标，并通过审美选择而演化。

另一种大家不一定熟悉的鸟，叫Great Argus，是生活在东南亚（马来亚、苏门答腊）的一种雉（山鸡）。它的名字源自希腊神话中的百眼巨人Argus，联系到它翅膀羽毛上的眼状斑纹，而它也是一个巨鸟（Great）。未能查到准确的中文名，姑且以“大百眼雉”称之。

下面列出大百眼雉的四张照片。上图：雄鸟从喙尖到尾尖有两米长。中间二图：求偶时翅膀张开成扇状，头脸（蓝色）露出羽毛缝隙，眼睛暗窥雌鸟。下图：一根羽毛上的纹饰，从外侧（下方）开始，依次有豹纹、斑马纹，中间是一长列眼状圆球，一条白条（翅骨），再到圆形散点，其精致华美，令人惊叹。

书中详细描述了雄鸟的求偶程序。先选择适当的地方，用爪子、嘴把树枝、树叶捡走，用大翅膀把细草碎叶煽走，清理出4-6平方米的幽会场所（court）。然后仰首歌唱，歌声可以传到一公里以外。等到雌鸟来访，雄鸟先绕它转几圈，然后展翅跳舞，一遍又一遍。这个过程，书中用了有文有图的10页篇幅描述。

我在YouTube找到这种求偶舞蹈的视频，以下两个分别是在苏门答腊树林中和美国动物园（根据观众说话判断）拍的。

https://www.youtube.com/watch?v=hIvhgbWaGIM

https://www.youtube.com/watch?v=3IrlBKv1sE0

这两个视频中，雌鸟都显出漠然冷淡的态度。普鲁姆说，这是常态。他还引申说，正是雌鸟苛求的审美选择，促进了雄鸟饰物（翅膀羽毛）的进化。推广而言，性选择涉及两种协同的进化（coevolution）：雌鸟审美能力的演化，雄鸟饰物的演化，一代一代持续下来，合意的特征经遗传而传递积累，雄鸟的翅膀羽毛就愈臻精美。

这个理论认定，鸟类、其他动物和人类一样，有感受色彩、形态、声音的能力，有判断、评价美感高下的能力，并能够自主作选择。动物的前一种能力（感官感受，sensory perception）是广受承认的。后一种能力，审美评价的能力（capacity of aesthetic evaluation），则被许多生物学家否认。他们只承认进化是自然选择——客观的环境的外力作用——的结果，不承认动物有审美能力（这是性选择的基础）。他们更不承认动物有择偶的自由意志（free will）。

下面再列出鸟类求偶的奇妙景象的几张照片（其中三张是从书中翻拍的）。如果常看关于动物、自然的电视节目，可能已经看过有关内容

巴布亚-新几内亚的天堂鸟（Superb Bird of Paradise），前方站立一个雌鸟，雄鸟面对它展示。从这个角度看，难以想象黑色椭圆形是一个鸟。确实是一个鸟，见下图。

这张图更清楚地显示天堂鸟求偶时展示的特异形体，包括头顶、胸前的蓝色饰物，以及头颈后方张开成圆形的羽毛。

巴西东南部，蓝侏儒鸟（Blue Manakins），五只雄鸟以协调的、合作的方式，向来访的雌鸟（左方绿色）展示。如果雌鸟满意这个群体展示，就会和群体的首领（dominant male）交配。

新几内亚西部一种叫Vogelkop Bowerbird的鸟，左上是雄鸟的鸟巢，像个小草棚。它在门口放了奇奇怪怪的一组物品，从左上方顺时针方向，依次是：红色草果，长了绿霉的树皮，黑色菌类，红色花朵，发亮的黑甲虫，蓝莓。“炫耀性”展示的目的，是吸引雌鸟来访。

这些照片表明鸟类的求偶展示多种多样，有一对一的交往，有一对五的交往，最后一张图中，雄鸟不是展示自己，而是展示自己的艺术收藏品与陈列技艺。可见，审美选择涉及个体的形态、官能、体能（例如身材、歌喉、舞姿），集体的、“社会的”协调行为，进而到个体对外物的审美的品味。建立在许许多多这样的例证上，普鲁姆从审美进化的角度来解释世界的丰富多彩，令人信服。当然，书中对此还有详尽的理论分析、论证。

书中提供了对否定审美选择理论、只承认自然选择的学者的各种论点的细致辩驳。 那些学者主张：自然选择是“全面充分（all-sufficient）”的进化理论。最重要的论点是：饰物体现生存价值。这就是说，饰物“严格地相关于健康、活力以及一般的生存适应性（strictly correlated to health, vigor, and general fitness to survive）”，因而就可以纳入适者生存的自然选择的范畴。普鲁姆反驳说，从传统的生物学（例如形体-功能理论）到分子遗传学，这种相关性一直没有得到坚实的资料及有效的理论的支持。美丽的长尾巴，如何包含了 “一般的生存适应性”的信息——对应着一个雄鸟的器官、能力、品德等等，诸如，我健康、会筑巢、会赶走入侵者、会帮助带孩子，等等，并向雌鸟传递？实际上，就大百眼雉而言，雌鸟要长途跋涉好几里路去访问一个雄鸟，并在若干雄鸟中作出选择。交配以后，雌鸟就离开雄鸟，自己去筑巢、孵蛋、带孩子。美丽长尾这个饰物显示美，仅仅显示美，除了吸引雌鸟以外不发挥其他的生存功能。

普鲁姆引述达尔文的看法：鸟类和人类是审美进化最显著的物种。书的后半部简介人类的审美进化。与人类最接近的物种是大猩猩（Gorilla）和黑猩猩（Chimpanzee）。在生物进化树上，人类与黑猩猩一起，在7-10百万年前与大猩猩分叉；人类与黑猩猩在6-9百万年前分叉，后来在2-3百万年前，黑猩猩中又分出一个亚种，倭黑猩猩（Bonobo）。人类和猩猩们分叉以后，一些最重要的进化，例如，直立，脑体积增大，脑功能的强化，等等，已经由自然选择作出合理的说明。但是，和猩猩们相比，人类的另外一些特征，普鲁姆论证，则需要性选择来说明，属于审美进化的领域。

简要举例：大猩猩、黑猩猩和其他灵长类动物（例如猴子），以及几乎所有哺乳动物，乳房都只在哺乳时期才膨胀，唯独人类妇女乳房始终保持丰满。人类体型比大猩猩小得多，比黑猩猩大一些，但人类阴茎无论就绝对数值或相对于体型而言，都比猩猩们大得多（大猩猩1.5英寸，黑猩猩3英寸），而且是长、宽、厚三维度都大，顶部还有猩猩们没有的形状。普鲁姆论证，人类在这些方面的演化，是人成为人之后，性选择或者说审美选择的结果，无关适者生存。书中还列举了其他例证。

人类的演化，还因为人类有语言、思想、文化和社会因素参与，而增加了复杂性和变异性。普鲁姆认为，人类各种种族、地域性的区别，例如肤色、身材，大多可以用自然选择来解释，是适应环境（热带或寒带，等等）的结果，但是有一些特征，用审美选择解释更有说服力。两个例子：太平洋一些岛上（例如萨摩亚群岛）的居民，以肥硕为美，那里的国王、王后往往是最高大肥胖的人。这种文化因素（以胖为美）代代相传，通过择偶选择和遗传，造就了那里人口普遍肥硕。南非的一个古老的Khosian部族，以妇女臀部积累大量脂肪而形成特别醒目的体型闻名于世，那里的男人认为这是吸引人的特征。通过这种审美观下的性选择和遗传，一种文化性的偏好就助长了妇女体内脂肪分布的特征。

想到中国：历史上有“楚王好细腰”之典故（《墨子·兼爱中》）：“昔者楚灵王好士细腰，故灵王之臣皆以一饭为节，胁息然后带，扶墙然后起。比期年，朝有黧黑之色。（译文：从前，楚灵王喜欢男子有纤细的腰身，所以大臣每天都吃一顿饭以节制腰身，屏住呼吸然后把腰带束紧，扶着墙壁然后站起来。等到第二年，朝中官员的脸色变得黑黄黑黄。）”唐朝则以女子丰满为尚，这种偏好普现于现存唐代图画。如果这一类的偏好占据了社会主流地位，并经历足够长的时间，焉知不会通过性选择而导致显著的演化后果？

概括以上简介，审美进化理论的要点是：动物（人是动物的一部分）具有感知美的能力，具有评价美的能力，而且，以主体的身份自主地作出选择。自然选择理论描述了动物在进化中被动的、适应性的一面，性选择理论则描述动物在进化中主动的、增添美的一面。在性选择理论中，动物具有行为主体性（agency）和自主性（autonomy)。这里，“实用”与“美”的关系，构成进化理论两派分歧的核心：自然选择的标准是适应环境的实用性，性选择的目标是美。达尔文以后的进化论主流派长期主张美的饰物对应着生物体的实用性素质，因此只需要自然选择就足以完整说明进化。普鲁姆这一派强调，“美与实用的关联”在学术上始终不曾有效建立，“美就是美”，美通过性选择而演化，就性选择的主体而言并不具有任何“效用性（utilitarian）”价值。性选择是自然选择之外的另一种进化机制。

审美选择涉及两性区别，即female（动物的雌性和人类的女性，中文没有对应的词）与male（雄性，男性）的择偶选择之间的差异。概括地说，达尔文识别了两种不同的、具有潜在对抗性的进化机制。一种是他说的“战斗规律（the law of battle）”，涉及同一性别——多半是male——为控制异性个体的斗争。这种斗争导致体型增大，武器（例如鹿角、羊角）以及争斗、“比武”的本事，等等。另一种是他说的“美的品味（the taste for the beautiful)”，涉及一种性别——多半是female——基于其内在的偏好而选择异性为偶。性选择进化促成“武器（armament)”和“饰物（ornament）”二者的演化。

这本书以主要篇幅讨论了female的择偶选择。普鲁姆解释，偏重的原因在于达尔文已经观察到一个突出的经验事实，那就是：对于拥有最高度发达的饰物的许多物种，性选择推动进化的动力，占优势地（predominantly）通过female择偶选择来实施。 由此概括出一个观念： “最终而言，female的性自主，对自然之美的进化作出了支配性的贡献（Ultimately, it is female sexual autonomy that is predominantly responsible for the evolution of natural beauty）。”《纽约时报》书评说此书“倡导女权主义”，看来原因在此。普鲁姆强调，这个观念在达尔文时代极具争议，到今天，依旧如是。应该说，这个观念是基于经验事实的概括。自然界的力量并非总是阴阳对称的。

纵观理论主干，普鲁姆认为，达尔文的择偶理论最突出而具有革命性的特征在于其显明的审美意旨。按达尔文的描述，自然界的美的进化根源，建立在这样一个事实上：动物在进化中变成对其自身而言是美的。而这个事实，要经达尔文之眼才能领略，进而产生一个非凡的洞识——美被动物所领略并追求，体现在动物身上的美也在进化中提炼升华。

这是一个科学理论，也是一种哲理。它自身就具有很高的审美价值。

 

任赜

写于2017/12/18-19

修订于12/21-23